Потенциал действия. Как передаются сигналы нейронов

Однако определить точную природу этих сигналов Рамон-и-Кахаль не смог. Эта возможность должна была подождать разработки электронных усилителей, достаточно мощных для того, чтобы сделать видимыми чрезвычайно слабые электрические сигналы, генерируемые нейронами.

В 1920-х годах Эдгар Адриан смог записать электрические сигналы от отдельных сенсорных нейронов, за что в 1932 году был удостоен Нобелевской премии (Adrian, 1928, 1932).

Запись электрических сигналов нейронов

Эдгар Адриан записывал электрические сигналы от одиночных нейронов с помощью микроэлектродов – небольших стержней из полого стекла, заполненных проводящим солевым раствором, улавливающим электрические сигналы на кончике электрода и передающим их на записывающее устройство.

Современные физиологи используют металлические микроэлектроды, которые опускаются в ткань до тех пор, пока кончик электрода не окажется рядом с нейроном. Этот электрод, называемый регистрирующим электродом, подсоединен к записывающему устройству и к другому электроду, называемому контрольным электродом, который расположен вне ткани (рис. 2.5a).

Рис. 2.5. Запись с одиночного нейрона. (a) – на экране осциллографа отображается разница в заряде регистрирующего и контрольного электродов. (b) – маленькая точка перемещается по экрану, оставляя за собой след. В этой ситуации электрические сигналы не передаются аксоном, поэтому разница в заряде остается на уровне -70 милливольт. (c) – когда потенциал действия движется вниз по аксону, он вызывает короткий положительный импульс, подобный показанному здесь, когда потенциал проходит через регистрирующий электрод. (d) – ряд потенциалов действия отображается в расширенном масштабе времени, поэтому единичный потенциал действия отображается как «всплеск».

Ключевой принцип для понимания того, как электрические сигналы записываются от нейронов, состоит в том, что мы всегда измеряем разницу в заряде между регистрирующим и контрольным электродами. Разница в заряде между этими двумя электродами отображается на осциллографе, который указывает разницу в заряде по вертикальному положению маленькой точки, создающей линию при движении по экрану.

Например, запись на рис. 2.5b показывает, что разница в заряде между регистрирующим и контрольным электродами составляет -70 мВ (мВ = милливольт = 1/1000 вольт), и точка продолжает двигаться вдоль этой линии -70 мВ, пока в нейрон не передаются электрические сигналы. Однако, когда электрический сигнал, называемый нервным импульсом или потенциалом действия, передается по аксону, точка отклоняется вверх (когда нейрон становится более положительным), а затем обратно вниз (когда заряд возвращается к исходному уровню). Все это происходит в пределах 1 миллисекунды (1/1000 секунды), как показано на рисунке 2.5c.

На рисунке 2.5d показаны потенциалы действия в сжатом масштабе времени, поэтому потенциал действия, подобный показанному на рисунке 2.5c, выглядит вертикальной линией. Каждая линия в этой записи представляет собой потенциал действия, поэтому серия линий указывает на то, что ряд потенциалов действия проходит мимо этого электрода.

В нервной системе есть и другие электрические сигналы, но здесь мы сосредоточимся на потенциале действия, потому что это механизм, с помощью которого информация передается по нервной системе.

Потенциал действия — это волна возбуждения, пробегающая по мембране аксона нервной клетки, при которой происходит кратковременное изменение потенциала мембраны на малом участке так, что ее наружная поверхность становится заряженной отрицательно относительно внутренней (хотя в покое она заряжена положительно).

Помимо регистрации потенциалов действия отдельных нейронов, Эдгар Адриан сделал и другие открытия. Он также обнаружил, что каждый потенциал действия проходит по аксону не изменяя своей величины. Это свойство делает потенциалы действия идеальными для посылки сигналов на расстояние, потому что это означает, что при запуске потенциала действия на одном конце аксона, сигнал имеет ту же величину, когда достигает другого конца.

Примерно в то же время, когда Адриан записывал отдельные нейроны, другие исследователи показывали, что, когда сигналы достигают конца аксона, выделяется химическое вещество, называемое нейромедиатор (нейротрансмиттер). Именно нейромедиатор делает возможным передачу сигнала через синаптическую щель, разделяющую конец аксона от дендрита или тела клетки другого нейрона (см. рисунок 2.4).

Хотя все эти открытия о природе нейронов и перемещающихся в них сигналах были чрезвычайно важны (и получили ряд Нобелевских премий для своих первооткрывателей), наш главный интерес не в том, как аксоны передают сигналы, а в том, как эти сигналы вносят свой вклад в работу разума.

Пока наше описание того, как передаются сигналы, аналогично описанию того, как Интернет передает электрические сигналы, без описания того, как сигналы преобразуются в слова и изображения, понятные людям. Адриан прекрасно понимал, что важно выйти за рамки простого описания нервных сигналов, поэтому он провел серию экспериментов, чтобы связать нервные сигналы со стимулами окружающей среды и, следовательно, с опытом людей.

Эдгар Адриан изучал связь между возбуждением нервов и сенсорным опытом, измеряя, как возбуждение нейрона от рецептора в коже изменяется по мере того, как он оказывает большее давление на кожу. Он обнаружил, что при увеличении давление на кожу форма и величина потенциала действия остаются прежними, но скорость возбуждения нервов, то есть количество потенциалов действия, которые проходят по аксонам в секунду, увеличивается (рис. 2.6 ).

Рис. 2.6. Потенциалы действия, регистрируемые аксоном в ответ на три уровня стимуляции давлением на кожу: (а) слабый; (б) средний; (c) сильный. Увеличение интенсивности раздражителя вызывает увеличение скорости нервного возбуждения.

С точки зрения познания это означает, что интенсивность стимула может быть представлена ​​скоростью возбуждения нервов. Так, например, увеличение давления на кожу вызывает более быстрое срабатывание нейронов сенсорной системы, что вызывает ощущение повышенного давления. Или увеличение интенсивности света, поступающего на зрительные рецепторы сетчатки, вызывает более быстрое срабатывание нейронов зрительной системы и повышенное восприятие яркости.

Таким образом, частота нейронного возбуждения связана с интенсивностью стимуляции, которая, в свою очередь, связана с величиной переживания, такого как ощущение давления на кожу или ощущение яркости света.

Если амплитуда ощущений – наше восприятие 100-ваттного света ярче 40-ваттной лампы – связана с частотой нервных импульсов, как насчет качества опыта? Что касается органов чувств, качество означает различный опыт, связанный с каждым из органов чувств – восприятие света для зрения, звука для слуха, запахов для обоняния и т.д. Мы также можем спросить о качестве в определенном смысле. Например, как мы воспринимаем разные формы, разные цвета и разные направления движения?

Один из способов ответить на вопрос, как потенциалы действия определяют разные качества, – это предположить, что потенциалы действия для каждого качества могут выглядеть по-разному. Однако Адриан исключил такую ​​возможность, определив, что все потенциалы действия в основном одинаковы.

Если все нервные импульсы в основном одинаковы, независимо от того, вызваны ли они видом красной пожарной машины или воспоминаниями о том, что вы делали на прошлой неделе, как эти импульсы могут обозначать разные качества? Ответ на этот вопрос заключается в том, что нейроны, обслуживающие разные когнитивные функции, передают сигналы в разные области мозга, и этот принцип называется локализация функций.