Психология

психология-психодиагностика-психотерапия

Tue05232017

Last update11:19:54 AM GMT

Рейтинг@Mail.ru
Back Дифференциальная Психофизиология Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система

Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система

Лурия Александр Романович

Исходным для современного исследования нейрофизиологических механизмов внимания является тот факт, что избирательный характер протекания психических процессов, характерных для внимания, может быть обеспечен лишь бодрственным состоянием коры, для которого типичен оптимальный уровень возбудимости.

Этот бодрственный уровень коры может быть обеспечен только механизмами, поддер­живающими нужный тонус коры, а эти механизмы связаны с сохранением нормальных отношений верхнего ствола с корой головного мозга, и прежде всего с ра­ботой той восходящей активирующей ретикулярной формации, роль которой мы уже описывали выше.

Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры:

• те импульсы, которые исходят от обменных процессов организма, реализу­ются влечениями и сохраняют кору в состоянии бодрствования;

• те возбуждения, которые исходят из работы экстеро-рецепторов, доводящих информацию, приходящую из внешнего мира, сначала в верхние отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем и в кору головного мозга.

Как уже указывалось выше, отделение ретикулярной формации ствола от коры головного мозга приводит к снижению тонуса коры и вызывает сон.

Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществ­ляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей ретикулярной системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (и прежде всего в медиальных и медиобазальных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной форма­ции очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те из­бирательные системы возбуждения, которые первоначально возникают в коре го­ловного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.

Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной систе­мы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний моз­га, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.

Решающее значение этой системы в обеспечении процессов активации (arousal) было проверено большой серией экспериментальных фактов, которые были полу­чены выдающимися нейрофизиологами (Мэгун, Моруцци, Г. Джаспер, Д. Линдсли, П. К. Анохин и др.).

Опыты Бремера показали, что перерезка нижних отделов ствола не приводит к изме­нению бодрствования, в то время как перерезка верхних отделов ствола вызывает сон с характерным для него появлением медленных электрических потенциалов. Как показал Д. Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сензорными раздражите­лями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают длительных стойких изменений. Этот факт показывает, что для возникновения стойких процессов возбуждения, ха­рактеризующих состояние бодрствования, одного притока сензорных импульсов не­достаточно, и необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.

Обратные опыты, при которых исследователи не выключали, а раздражали восходя­щую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений — к возникновению выраженных эф­фективных реакций животного.

Если только что приведенные опыты показывают, как влияет раздражение восходя­щей ретикулярной формации на поведение животного, то дальнейшие опыты, про­веденные теми же авторами, дали возможность ближе познакомиться с физиологи­ческими механизмами этих активирующих влияний.

Оказалось, что раздражение стволовой ретикулярной формации вызывало появле­ние быстрых электрических колебаний в коре головного мозга и тех явлений «десинхронизации», которые характерны для активного, бодрствующего состояния коры. В результате раздражения ядер восходящей ретикулярной формации в верхних от­делах мозгового ствола сензорные раздражения начинали вызывать продолженные изменения в электрической активности коры, что показывало на усиливающее и фик­сирующее действие ретикулярной формации на сензорные корковые узлы.

Наконец, что особенно важно, раздражение ядер восходящей активирующей ретику­лярной формации вызывало повышение подвижности нервных процессов в коре го­ловного мозга.

Так, если в обычных условиях два быстро следующих друг за другом стимула вызы­вали лишь одну электрическую реакцию коры, которая «не успевала» реагировать на стимулы по отдельности, то после раздражения стволовых ядер восходящей активи­рующей ретикулярной формации каждый из этих стимулов начинает вызывать изо­лированный ответ, что говорило о существенном повышении подвижности протека­ющих в коре процессов возбуждения.

Эти электрофизиологические явления соответствуют и фактам, полученным в пси­хологических опытах Д. Линдсли, показавшего, что раздражение стволовых ядер вос­ходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чув­ствительности (иначе говоря, обостряет чувствительность) животного и позволяет тонкие дифференцировки (например дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.

Дальнейшие исследования, проведенные некоторыми авторами (Доти, Эрнандес Пеон и др.), показали, что если перерезка путей восходящей ретикулярной форма­ции приводит к исчезновению выработанных ранее условных рефлексов, то при раз­дражении ядер ретикулярной формации становится возможной выработка условных рефлексов даже на подпороговые раздражения, на которые условные рефлексы ра­нее не вырабатывались.

Все это отчетливо говорит об активирующем влиянии восходящей ретикуляр­ной формации на кору головного мозга и указывает на то, что она обеспечивает оп­тимальное состояние мозговой коры, которое необходимо для бодрствования.

Возникает, однако, вопрос: обеспечивает ли восходящая ретикулярная форма­ция только общее активирующее влияние на кору головного мозга или же ее акти­вирующее влияние имеет специфические избирательные черты?

До последнего времени исследователи были склонны рассматривать активиру­ющее влияние восходящей ретикулярной формации как модально-неспецифиче­ское: оно одинаково сказывалось на всех сензорных системах и не обнаруживало какого-либо избирательного влияния на одну из них (зрение, слух и т. д.).

В последнее время были получены данные, указывающие на то, что активиру­ющие влияния восходящей ретикулярной формации носят также специфический избирательный характер. Однако эта специфичность влияний активирующей ре­тикулярной формации другого рода: она обеспечивает не столько избирательную активацию отдельных сензорных процессов, сколько избирательную активацию отдельных биологических систем системы пищевых, оборонительных, ориентационных рефлексов. На это указал известный советский физиолог П. К. Анохин, доказавший, что существуют отдельные части восходящей ретикулярной форма­ции, которые активируют разные биологические системы и чувствительны к раз­личным фармакологическим агентам.

Было показано, что уретан вызывает блокаду бодрствования и ведет к возник­новению сна, но не вызывает блокаду оборонительных рефлексов на боль, и наобо­рот, аминазин не вызывает блокады бодрствования, но приводит к блокаде боле­вых оборонительных рефлексов.

Эти данные дают основания думать, что и в активирующем влиянии восходя­щей ретикулярной формации имеется известная избирательность, но эта избира­тельность соответствует всем основным биологическим системам, которые побуж­дают организм к активной деятельности.

Не меньший интерес для психологии представляют избирательные активиру­ющие импульсы, обеспечивающиеся нисходящей активирующей ретикулярной формацией, волокна которой начинаются в коре головного мозга (особенно в ме­диальных отделах лобной и височной областей) и оттуда направляются к аппара­там верхних отделов ствола.

Есть основания предполагать, что именно эта система играет существенную роль в обеспечении избирательного активирующего влияния на те виды и состав­ные элементы деятельности, которые формируются при ближайшем участии коры головного мозга, и что именно эти влияния имеют самое близкое отношение к фи­зиологическим механизмам высших форм внимания.

Анатомические данные показывают, что нисходящие волокна ретикулярной форма­ции практически начинаются во всех областях коры головного мозга, но в особенно­сти от медиальных и медиобазальных отделов лобной доли и ее лимбической обла­сти. Их началом могут служить как нейроны глубоких отделов многих зон мозговой коры, так и особые группы нейронов, которые в большем числе находятся в лимбических зонах мозга (гипокампе) и базальных узлах (хвостатом теле). Эти нейроны существенно отличаются от тех специфических нейронов, которые реагируют на от­дельные дробные свойства зрительных или звуковых раздражителей. В отличие от них, эти нейроны не реагируют на какие-либо специфические (зрительные или слу­ховые) раздражения: достаточно небольшого числа повторений таких раздражите­лей, чтобы они «привыкли» к ним и перестали отвечать на их предъявления какими-либо разрядами. Однако стоит только появиться любому изменению раздражителя, как нейроны отвечают на это изменение разрядами. Характерным является тот факт, что разряды могут возникать в данной группе нейронов в одинаковой мере при из­менении любых раздражителей (осязательных, зрительных, слуховых) и не только усиление, но даже ослабление раздражителей или отсутствие ожидаемого раздражи­теля (как например, при пропуске одного из ритмического ряда раздражителей) мо­жет вызывать активное действие этих нейронов.

В силу этих особенностей некоторые авторы, например известный канадский нейрофизиолог Г. Джаспер, предложили называть их «нейронами новизны», или «клетками внимания». Характерно, что в период, когда животное ожидает сигналы или ищет выход из лабиринта, именно в этих областях коры (где до 60 % всех нейронов отно­сится к только что описанной группе) возникают активные разряды, которые прекра­щаются при устранении состояния активного ожидания.

Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифи­ческие нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важ­ным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.

Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лимбической области и базальных узлов, то у человека с его высоко развитыми слож­нейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состо­яние активности, становятся лобные отделы мозга.

В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает по­явление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал "волнами ожидания". Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сиг­нала отменяется.

Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регу­ляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.

Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных до­лях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи. Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышен­ным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздей­ствий, снимающих такое напряжение.

Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в воз­никновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.

Состояние повышенного «неспецифического» возбуждения в коре лимбической области животного и лобных долей человеческого мозга является источни­ком тех импульсов, которые опускаются далее по волокнам нисходящей ретику­лярной формации к верхним отделам ствола и оказывают существенное влияние на их работу.

Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурена и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.

Так, при раздражении затылочных отделов коры головного мозга могут существенно изменяться электрические ответы с глубоких отделов зрительной системы (С. Н. Нарикашвили). Раздражение сензомоторной коры приводит либо к облегчению вызван­ных ответов в подкорковых отделах двигательной системы, либо к их задержке. Боль­ше того, раздражение отдельных систем может привести к появлению ряда поведен­ческих реакций, входящих в состав ориентировочного рефлекса.

К подобным же явлениям приводят и сложные формы деятельности животного, вы­зывающие в коре очаги повышенного возбуждения, влияние которого через нисхо­дящую ретикулярную формацию распространяется и на стволовые образования. Такие же факты были описаны известным мексиканским физиологом Э. Пеоном, ко­торый наблюдал, что активные электрические разряды ядер слухового нерва, возни­кающие у кошки в ответ на звуковые щелчки, исчезали, когда кошке показывали мышь или когда она ощущала запах рыбы. Эти факты показывают, что очаги возбуж­дения, возникающие в коре головного мозга, могут либо повышать, либо блокиро­вать работу нижележащих образований мозгового ствола, иначе говоря, регулировать те состояния активности, которые возникают при их участии.

Аналогичное участие коры на работу нижележащих образований можно наблюдать в случаях, когда активирующее влияние коры головного мозга исчезает.

Так, разрушение (экстирпация) лимбической коры у животных приводит к отчетли­вым изменениям в электрической деятельности стволовых отделов мозга и к замет­ным нарушениям в их поведении. Разрушение коры или снижение ее влияния при­водит к возникновению патологического оживления ориентировочного рефлекса и утере его избирательного характера, что в современной науке оценивается как устра­нение тормозящих влияний мозговой коры на механизмы подкорковой структуры ствола мозга.

Все это показывает, что восходящая и нисходящая ретикулярная система, свя­зывающая кору головного мозга со стволовыми образованиями двусторонними связями, имеет не только общее, но и избирательное активирующее влияние. При­чем если восходящая ретикулярная система, доводящая импульсы до коры голов­ного мозга, лежит в основе биологически обусловленных форм активации (связан­ной как с обменными процессами и элементарными влечениями организма, так и с общим активирующим влиянием притока возбуждений), то нисходящая ретику­лярная система вызывает активирующее влияние импульсов, возникающих в коре головного мозга на нижележащие образования, и тем самым обеспечивает высшие формы избирательной активации организма по отношению к конкретным задачам, возникающим перед человеком, и к сложнейшим формам его сознательной дея­тельности.

Лурия А. Р. Лекции по общей психологии. - СПб.: Питер, 2004. - 320 с. С. 171-176.